Колленхима — это живая механическая ткань растений, состоящая из вытянутых клеток с неравномерно утолщёнными первичными оболочками, обеспечивающая опору и гибкость молодым растущим органам.
Общая характеристика
Колленхима относится к группе основных тканей, но специализируется на выполнении механической функции. В отличие от склеренхимы, её клетки сохраняют протопласт и способность к делению и росту, что позволяет ткани растягиваться вместе с окружающими структурами. Клеточные оболочки содержат много пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а целлюлоза присутствует в меньшем количестве, поэтому стенки эластичны и не одревесневают. Такое строение делает колленхиму идеальной опорой для частей растения, продолжающих рост в длину.
Строение и химический состав клеточных стенок
Клетки колленхимы прозенхимной формы, часто с заострёнными концами, плотно сомкнуты без межклетников. Их длина варьирует от 0,5 до 2 мм. Главная особенность — первичная оболочка утолщается неравномерно, причём слои целлюлозных микрофибрилл ориентированы так, чтобы противостоять механическим нагрузкам в определённых направлениях. В матриксе стенки преобладают гидрофильные пектины (рамногалактуронаны), которые придают ткани высокую гидратированность и способность к обратимой деформации. Одревеснение (лигнификация) для колленхимы нехарактерно, хотя у некоторых растений с возрастом может откладываться небольшое количество лигнина. Поры в оболочках простые, плазмодесменные связи многочисленны.
Классификация
В зависимости от топографии утолщений различают несколько типов колленхимы. Основные из них представлены в таблице.
| Тип колленхимы | Локализация утолщений | Характерные места расположения | Примеры растений |
|---|---|---|---|
| Уголковая (ангулярная) | Углы клеток, где сходятся три и более клеток | Черешки листьев, стебли двудольных, вдоль жилок | Тыква, гречиха, картофель, свекла |
| Пластинчатая (ламеллярная) | Тангенциальные (наружные и внутренние) стенки | Кора молодых стеблей, часто под эпидермой | Бузина, подсолнечник, грецкий орех |
| Рыхлая (лакунарная) | Стенки, прилегающие к межклетникам | Черешки и стебли водных и некоторых наземных растений с аэренхимой | Рдест, дудник, мать-и-мачеха, белокрыльник |
| Кольчатая | Утолщения распределены равномерно, сужая просвет клетки | Встречается редко, иногда как переходная форма | Некоторые виды гвоздичных, черенки ломоноса |
Онтогенез и заложение в органах
Колленхима дифференцируется из верхушечной меристемы или прокамбия, реже — из камбия. Её клетки возникают путём вакуолизации и неравномерного утолщения стенок у паренхимоподобных инициальных клеток. Ткань закладывается на стадии первичного роста, обычно в субэпидермальном слое коры стебля, в черешках, вдоль жилок листа, окружая проводящие пучки в виде тяжей или сплошного цилиндра. В корнях колленхима встречается значительно реже, главным образом в условиях, где орган выходит на поверхность и испытывает механические нагрузки.
Функциональное значение
Колленхима выполняет несколько взаимосвязанных ролей:
- Опора для растущих органов — противостоит изгибам и растяжению без прекращения собственного роста.
- Гибкость — благодаря эластичным пектиновым оболочкам ткань выдерживает многократные деформации (ветровые нагрузки, наклоны).
- Участие в ранозаживлении — при повреждении клетки колленхимы могут возобновлять деление, образуя пробковый камбий или каллус.
- Фотосинтетическая активность — клетки часто содержат хлоропласты и вносят вклад в ассимиляцию.
- Транспортная и запасающая — из-за высокой проницаемости стенок и живого содержимого участвует в ближнем транспорте и может накапливать крахмал.
Таким образом, колленхима является ключевым элементом механической системы молодых частей растения, обеспечивая сочетание прочности и пластичности, недоступное одревесневшим тканям.
Сравнение со склеренхимой
Хотя обе ткани выполняют механическую функцию, между ними существуют принципиальные различия. Колленхима состоит из живых клеток с неодревесневающими первичными оболочками; склеренхима — из мёртвых (зрелые) или живых клеток с толстыми, часто лигнифицированными вторичными оболочками. Первая растяжима и адаптируется к росту органа, вторая придаёт жёсткость и прочность уже сформированным частям. Из-за высокой водопоглощающей способности колленхима представляет собой «гидратированную арматуру», тогда как склеренхима — сухую «стальную конструкцию».
Эволюционные и адаптационные аспекты
Колленхима присуща преимущественно наземным растениям, особенно травянистым двудольным. У древесных форм она функционирует только в молодых побегах и затем замещается склеренхимой или корой. У однодольных встречается значительно реже (например, в листьях некоторых лилейных). Появление колленхимы стало важным шагом в эволюции, позволив растениям формировать прямостоячие побеги без немедленного одревеснения.
Реакция на внешние факторы
На развитие колленхимы влияют механические стимулы: под действием ветра или прикосновения толщина стенок увеличивается. Избыток азота подавляет её формирование в пользу паренхимы, а дефицит воды, наоборот, стимулирует более раннее образование колленхимных тяжей. Ткань также реагирует на гравитацию, усиливаясь в зонах сжатия при полегании стебля.
